海蛇迷踪——从陆地到海洋的成功逆袭
扁尾海蛇（视觉中国供图）
海蛇是适应海洋生活的有毒爬行动物，在形态特征、生活习性和毒性等方面表现突出，是脊椎动物演化史上从水生到陆生再到水生的成功案例之一。
蛇类是脊椎动物中物种多样性最为丰富的类群之一，目前已知约4100种。蛇类强大的环境适应能力，帮助它们在除南极洲外的所有大陆均有分布，并成功拓殖了地球上绝大部分的恶劣环境，如极地、沙漠和高原等。约占地球表面积71%的海洋，蛇类自然也没有放过。
人们一般将适应海洋生活的蛇类统称为“海蛇”，传统归类于海蛇科，现在都划归眼镜蛇科。目前全球有约70种海蛇，大多数生活在距离大陆或海岛不远的沿岸近海周边或河口附近；主要以鱼类为食，通过肺和皮肤呼吸氧气；闭气下潜的深度可达140米，通常在水深30米以内的浅海区域活动。
海蛇对海洋的适应性是多方面且特殊的，不同类群的海蛇对海洋的适应程度也不尽相同。例如，扁尾海蛇属虽然生活在海洋里，但不能离开陆地和淡水环境，它们会定期到海岸附近的淡水区域饮用淡水、将卵产在陆地上等；真海蛇类终身生活在海水中，且发展出了很强的远洋扩散能力，并以卵胎生的方式直接产出仔蛇。
眼镜蛇科下辖眼镜蛇亚科、海蛇亚科和扁尾海蛇亚科三个亚科。虽然后两个亚科里带“海蛇”二字，但并非所有的物种都是真正的海蛇。这是为什么呢？
海蛇亚科（共38属196种）中的大多数物种是营陆栖、半水栖、甚至穴居生活的，有些陆栖类群还可以攀爬灌木或树木，目前无证据表明存在完全陆栖的海蛇。该亚科中仅剑尾海蛇属、龟头海蛇属、杆尾海蛇属、达尔文海蛇属、海蛇属和异海蛇属这6属64种表现出了明显地对海洋环境的适应与依赖，科学家因而将这些海蛇称为“真海蛇”。其中，海蛇属的海洋适应性最强，故又被称为“核心海蛇类群/支系”。除了以上6属，海蛇亚科中剩余的32属并不是海蛇。
真海蛇类是完全水栖性的，其特征是体形侧扁，尾巴呈桨状，腹鳞和相应的肌肉退化，丧失了在陆地上运动的能力。真海蛇类主要分布于印度洋、中国南海至印度尼西亚、巴布亚新几内亚到澳大利亚北部沿海地区。我国有龟头海蛇属和海蛇属2属共13种，广泛分布于辽宁、山东、浙江、上海、福建、广东、香港、广西、海南和台湾等沿海地区。
扁尾海蛇亚科仅有扁尾海蛇属1属8种。它们主要生活在多石的沿岸沙滩或海岛岩礁环境附近，以鳗类为食。扁尾海蛇的腹鳞退化不明显，还保留有良好的陆地运动能力，算得上是陆栖和完全海栖的中间类型，因此不属于真海蛇类。扁尾海蛇营卵生，必须将卵产在陆地上，且可能要定期上岸以消化食物。尽管成年扁尾海蛇的头体长（不包含尾长）可达0.8～1.0米，但产卵量较小，每巢仅1～10枚。
扁尾海蛇广泛分布于西太平洋和东印度洋地区，我国有3种，即蓝灰扁尾海蛇、扁尾海蛇和半环扁尾海蛇，主要见于辽宁、福建和台湾沿海地区。
综上所述，海蛇是指真海蛇类的6属以及扁尾海蛇亚科的1属，共7属约70种。
虽然很多海蛇可以在咸水和淡水中切换自如地生活，但很少有海蛇能终生生活在淡水中。然而凡事都有例外，科学家已经发现海蛇属中的两个物种—塔阿尔湖海蛇（Hydrophis semperi）和婆罗洲海蛇（H.sibauensis）仅生活于淡水湖泊或河流中。其中，婆罗洲海蛇的分布地在印度尼西亚卡普阿斯河（Kapuas）的一条支流中，这里距离最近的入海口甚至超过了1000千米。
海蛇的尾部（任金龙供图）
普通蛇类的尾部（任金龙供图）
脊椎动物的演化总体趋势是从水生到陆生，如从鱼类到两栖类到爬行类到哺乳类。但爬行动物和哺乳动物中都有营海洋生活的类群，如海龟和鲸类的祖先都是在陆地上生活的，后来由于环境的变化，它们逐渐适应了水环境并演化发展至今。这种情况被称为“次生性水栖适应”，即从陆生生活再次返回水中。海蛇也是这种情况，它们可能起源于澳大利亚的陆栖眼镜蛇类，与其他眼镜蛇科的物种一样，海蛇都是具有前沟牙的剧毒蛇类。
尽管真海蛇类与扁尾海蛇亚科都是眼镜蛇科的成员，但它们是远房表亲，不仅亲缘关系相对较远，而且演化形成的时间也是大相径庭。
科学家发现，扁尾海蛇属可能起源于约1600万年前的亚洲陆栖眼镜蛇类，在1000万～800万年间开始陆续分化。而真海蛇类是一个非常“年轻”的类群，它与扁尾海蛇亚科的最近共同祖先出现在1000万～600万年前，且大多数现生类群起源于约350万年前。不仅如此，真海蛇类中的海蛇属起源于300万～150万年前，不仅时间更晚，物种分化速度也更快。上述证据表明在最近的500万年内，受海平面波动的影响，海蛇经历了极为成功的适应性辐射形成阶段，分化出至少40个物种，是爬行动物中物种形成速度最快的类群之一。
海洋与陆地存在巨大的差异，生物从陆栖到半水栖或完全水栖生活需要克服种种阻碍。海蛇尤其是真海蛇类在运动方式、气体交换、渗透压调节和食物摄取等方面演化出了多样的应对方式，特别是其体形、食性、呼吸、代谢和渗透压平衡等与普通的陆生蛇类相比都有巨大改变。
扁平的体形海蛇最明显的辨别特征就是其扁平的尾部。与常见蛇类近圆柱形的尾巴不同，海蛇的尾巴变成侧扁状，扁平且高，部分高度海栖的真海蛇类尾巴甚至变成了桨状。这是海洋脊椎动物的典型特征，如海龟和鲸类的前肢就演变成了鳍状以提高在海水中的运动能力。海蛇没有四肢，其前进的推动力主要来自尾部向后推水的反作用力。较大的尾巴能让海蛇在游动时产生更大的动力，增强了其在海洋中游泳、捕食和避敌的能力。
海蛇的体形也发生了很大改变，如具备远洋扩散能力的长吻海蛇（H.platurus）就是经典案例。长吻海蛇可能是世界上分布范围最广的蛇类，即使是在爬行动物中也名列前茅，排名仅次于几种海龟。虽然部分海蛇的躯干也像尾巴一样变成侧扁状，减少了在水中游动的阻力，但长吻海蛇自头部向后的整个身体矢状面（将身体分切为左右两部分，左右切面就是矢状面）都高度扁平化，像一条垂直立起的纸带一样在水中游动。
肺加皮肤的呼吸方式海蛇生活在水里，如何呼吸成为头等大事。和鱼类用鳃呼吸不同，海蛇是用肺呼吸的。为了充分适应海洋生活，海蛇逐渐发展出一系列与呼吸相关的结构与生理特征。
首先是鼻孔。陆栖蛇类的外鼻孔一般开口于吻部（蛇嘴的前端部分）两侧或背侧面，而海蛇的外鼻孔位于头顶且开口向上，使它们在海面上仅露出鼻孔就可以呼吸，有利于隐蔽自己。海蛇的鼻孔还有可以活动的瓣膜：在吸气时打开，可最大限度地吸进氧气；在呼吸间隔期间闭合，有利于潜水。
其次，作为主要的气体交换器官，海蛇的肺尤其发达。蛇类的身体呈长条状，内脏器官多数呈前后排列或一侧退化且不对称排列，如蛇的左肺就很不发达，右肺却与之相反，甚至分为两个部分：前部为血管部，较短，背面内壁密布蜂窝状结构，分布有发达的血管，是气体交换的主要场所；后部为贮气部，较长，是储存空气的地方。海蛇的肺部更为发达，贮气部向后延长，甚至可达泄殖腔孔前，纵贯整个躯干，可以算得上“一身都是肺”了。
其三，海蛇的皮肤也具有重要的呼吸作用。海蛇可以潜到海面100米以下的地方，虽然扁尾海蛇类每隔一段时间要返回水面呼吸一次，但真海蛇类可以潜水长达8小时，这得益于其皮肤的呼吸作用。例如，长吻海蛇的皮肤可以自动从水中吸收氧气，摄取的氧气量达总标准摄氧量的33%，并且可以排出高达标准耗氧量94%的二氧化碳。因此，海蛇在水面下可以通过皮肤呼吸既补充氧气，又能排放呼吸产生的二氧化碳，避免呼吸性酸中毒，有利于它们觅食和避敌，还能保持体内气压平衡，减少潜水病的发生。
不仅如此，最新的研究表明，部分海蛇头部皮肤的呼吸作用可能得到了进一步强化。例如，青环海蛇（H.cyanocinctus）头部具有一个复杂的血管系统，它通过一个大血管穿过顶骨孔与大脑相连。该血管系统里的缺氧血可以透过皮肤从水中获取氧气，再将氧气运送至大脑。
平颏海蛇的鼻孔瓣膜闭合状态（任金龙供图）
海蛇的肺（黄色线条）（任金龙供图）
特化的食性海蛇的捕食对象大多是活动性不强或在洞穴、珊瑚礁孔隙中穴居的鳗类和鰕虎鱼类。不过也有例外，裂颏海蛇（H.schistosus）以较大的鱼类（如鲇鱼）为食；剑尾海蛇属以各种鱼类、乌贼、虾、蟹和鱼卵为食；龟头海蛇属以鱼卵为食。
海蛇的食性对其物种多样性演化起到了重要的推动作用。依据真海蛇类身体前段和后段体围的差异，可以将海蛇分为小头型和正常型两种体形。许多专食穴居性鳗类的海蛇都趋同演化出了“小头型”的身体，便于钻入沙底洞穴或孔隙中捕食。食性特化对海蛇的体形造成了巨大的选择压力，众多海蛇的形态得以在短时间内迅速演化。
强大的毒性海蛇都是具前沟牙的毒蛇，且毒性强烈。很多海蛇蛇毒的半数致死量（LD50，在特定时间内能使50%受试动物死亡的毒物剂量，数值越低代表毒性越强）小于0.1毫克/千克，而眼镜蛇的LD50是0.691～0.915毫克/千克。海蛇牙痕较小，人被咬后伤口不红不痛，出血量少，仅有轻微的麻木感，很容易被忽视而错失最佳的治疗时间，伤者可在30分钟至数小时内迅速发病。海蛇的蛇毒症状为神经中毒，可产生呼吸麻痹；对横纹肌的损伤也很严重，伤者会出现明显的全身筋骨和肌肉疼痛。肌肉被破坏后会释放出大量的肌红蛋白和钾离子，严重时二者分别会导致急性肾功能衰竭和高血钾型心力衰竭，加上呼吸麻痹，如果得不到及时有效的抢救治疗，伤者可能因呼吸衰竭而死亡。
饮用淡水与盐腺排盐生活在海洋中，就连喝水也都是一件奢侈的事情。跟人类一样，海蛇生命体内需要维持渗透压平衡，但海水含盐量很高，生活在这样的高渗透溶液中，海蛇体内的水分会不断丧失。因此，海陆两栖的扁尾海蛇属必须经常返回陆地饮用淡水，而终生海栖的真海蛇类就只能等待下雨，饮用海水表面的淡水了。
除饮用淡水外，海蛇还演化出特殊的排盐器官—盐腺。在海洋中生活，如果肾脏不能代谢掉多余的盐分，为了保持自身的渗透压，就需要额外的盐腺。和海龟、海鸟一样，海蛇也有盐腺。盐腺位于舌下，称为“舌下腺”。舌下腺会间歇性地产生高浓度钠钾离子的分泌物，再通过舌头的伸缩将盐分排出体外，从而维持体内的渗透压平衡。
在水中交配与生殖海蛇中只有扁尾海蛇会上陆地交配，而其他海蛇都在海水中交配，但目前对它们的交配行为知之甚少。此外，扁尾海蛇为卵生，必须将卵产在陆地上；真海蛇类为卵胎生或胎生，直接将仔蛇产于海中。
近年来，科学家陆续使用基因组手段进一步解析了海蛇适应性特征的奥秘，如海蛇的嗅觉发生了退化，编码基因及非编码保守元件均存在快速演化信号，等等。海蛇能在如此短的时间内演化出众多适应海洋生活的特征，着实令人惊叹不已。
可以说，海蛇是脊椎动物演化史上一个极为年轻又十分成功的案例。