中生代白垩纪智慧的“利齿猎手”——伤齿龙

颜宁

华东师范大学生命科学学院

“假如6600万年前恐龙没有灭绝，地球会是什么样？”

“也许恐龙会进化成像人一样的智慧体，也就是‘恐人’。”

这是由加拿大古动物学家戴尔·罗素（Dale Russell）提出的“恐人假说”。

每当提及恐龙的时候，我们脑海中往往浮现的是如雷贯耳的“一线明星”——霸王龙（Tyrannosaurus rex）、剑龙（Stegosaurus）或迅猛龙（Velociraptor）。到底是什么样的神秘动物会让戴尔·罗素提出这样的假说？

恐龙命名过程需要严格遵守“动物命名法规”，也就是要确保恐龙名字的唯一性和通用性，做到“一龙一名”。而恐龙的命名方式大多能准确反映恐龙的主要特征、发现地，或是纪念知名学者，以牙齿特征命名的恐龙有星齿龙（Astrodon）、棘齿龙（Echinodon）和伤齿龙（Troodon）等。因为牙齿的横截面为星形，星齿龙的名字由此得来；因为牙齿边缘上有很多锯齿，棘齿龙由此得名。

那么伤齿龙是因为什么而命名呢？是因为它拥有受伤的牙齿吗？

相较于被压在五指山下五百年的孙悟空，伤齿龙的身份被掩埋得更久更隐秘。当恐龙界的一些“幸运之子”的完整骨骼标本先后重见天日，顺利完成了分类地位和特征等“身份认证”的时候，伤齿龙从岁月的五指山下得到救赎的故事却只起源于几颗出土于1855年的零碎牙齿。它们由美国地质学家费迪南德·V·海登（Ferdinand V.Hayden）在蒙大拿州朱迪斯河地质调查时发现，之后被转手交给了古生物学家约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）研究。1856年，伤齿龙得到了它的第一个名字——Troödon，这个拼写来源于历史悠久的希腊语，意思不是“受伤的牙齿”，而是“具有伤害性的牙齿”。

伤害性的牙齿到底长什么样呢？几颗边缘长有大型锯齿状结构的牙齿，又短又宽呈现出叶状或匕首状。显而易见，这样的牙齿能够轻松撕开小型猎物的皮肉。

然而，在对恐龙认识十分有限的年代，仅凭几颗外形奇特的牙齿，它甚至都不能被归入恐龙的范畴。于是，在首次描述中，伤齿龙被归入了蜥蜴亚目。幸好，那之后的几十年，有许多古生物学家试图对它的分类位置重新修订，才让伤齿龙重新获得了恐龙的身份。1901年，古生物学家法兰兹·诺普乔（Franz Nopcsa）在观察伤齿龙的牙齿时注意到了这些锯齿状边缘，发现这一特征与蜥蜴牙齿细小且不明显的锯齿有明显差异，却与某些肉食性恐龙的牙齿十分相似。于是，他试图将伤齿龙纳入一个更加合理的分类体系中，即斑龙科（Megalosauridae）。伤齿龙这才第一次被归入了恐龙，与它最初的身份——蜥蜴，正式割席。

然而，关于伤齿龙认识的争议并未就此停止，反而愈演愈烈。在20世纪上半叶，身世坎坷的伤齿龙先后经历了被划分到肿头龙类（Pachycephalosauridae）、重新被确认为兽脚类（Theropoda）、再正式归入恐爪龙类（Deinonychosauria）等一系列修订。究竟是什么原因，让古生物学家们仅仅只是观察了牙齿，就这般为它痴狂？

伤齿龙最初所归入的斑龙科，在当时有如恐龙界的“孤儿院”，当某一种肉食性恐龙既没有明确亲缘关系的属，又无法确认分类地位时，就会被塞到这一科中。到了1924年，出现一个特殊类群——肿头龙类，企图“领养”这所“孤儿院”的伤齿龙。当时的科学家查尔斯·吉尔摩（Charles W.Gilmore）认为伤齿龙牙齿的叶状形态与肿头龙类的牙齿特征相似，便将伤齿龙归入肿头龙类。然而，仅过去20余年，这个分类就遭到了挑战。1945年查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）通过对比伤齿龙和其他兽脚类恐龙的牙齿，认为伤齿龙牙齿的锯齿状边缘更适合撕咬切割猎物，而不是像植食恐龙那样研磨植物，这与兽脚类恐龙的特征更一致。他将伤齿龙重新归类为兽脚类恐龙，正式确立了作为兽脚亚目一个独立分支的伤齿龙科（Troodontidae）。这一观点之后被广泛接受并沿用至今，伤齿龙终于拿到了属于自己的“有效身份证件”。

伤齿龙那几颗牙齿化石能提供的形态学信息极为有限，难以全面揭示这类恐龙的形态特征和分类地位。直到1932年，第一具完整骨骼标本的出土，才为科学家们提供了伤齿龙的前后肢及尾部骨骼的形态学信息。科学家们把这具出土的标本命名为细爪龙（Stenonychosaurus），用以反映它细长的爪子。不过，它和它的“老祖宗”伤齿龙一样几经波折，曾被归类于虚骨龙类（Coelurosauria）。由于它的足部骨骼独特，而伤齿龙的牙齿也很独特，斯滕伯格基于这些特征认为细爪龙和伤齿龙有较近的亲缘关系。1969年，戴尔·罗素研究了一个更加完整的细爪龙骨骼标本，详尽描述了细爪龙的脑部与脚部等特征，这也为当今的“恐人假说”奠定了理论基础。1987年，菲力·柯尔（Phillp J Currie）重新审视了两种恐龙的化石材料，发现它们相似的形态结构，于是将细爪龙“认祖归宗”，重新归类为伤齿龙的一个异名。

那么伤齿龙究竟是植食性还是肉食性恐龙呢？

随着技术手段的发展和进步，古生物学家们对于伤齿龙牙齿的研究不再停留于表面形态。从牙齿的宏观结构到微观磨损分析，他们一步步拆解伤齿龙的“演化密码”。通过显微镜观察伤齿龙牙齿表面磨损痕迹，发现它的牙齿划痕较浅且分布均匀，可能无法咬碎坚硬的骨头或植物，也无法控制挣扎剧烈的动物。不同于驰龙科（Dromaeosauridae）牙齿上的深沟状磨损，伤齿龙的牙齿表面磨痕更浅。利用计算机模拟恐龙不同咬合角度下牙齿受力的情况，发现伤齿龙的牙齿在撕咬挣扎猎物时更容易断裂，它兴许更适合“吃软饭”。一切结果表明，伤齿龙更倾向于捕食小型的猎物如无脊椎动物，或食用腐肉。伤齿龙的牙齿磨损痕迹并非都由捕食造成，可能还因叼衔石块、树枝或挖掘行为而产生磨痕。

多孔罩牙本质层位于恐龙的牙釉质与牙本质之间，通常被认为是肉食性恐龙牙齿中发育、避免掠食过程中牙齿断裂的防震保护结构。但是通过高解析度穿透式X-光显微镜清晰展示伤齿龙牙齿微结构后，发现它的多孔罩牙本质层已经消失，这间接证实了伤齿龙的饮食习惯与肉食性恐龙产生了极大差异，反而与古鸟类更加相似。它们所拥有的先天条件无法与凶猛的肉食恐龙直接竞争资源，于是“知难而退”，转向更加杂食化的饮食习惯，从而更好地适应环境变化。

从伤齿龙化石保存的环境可见，它们占据了包括森林、河岸和平原等陆地生存环境。一些集中埋藏的伤齿龙化石表明，它们也许是集群生活的动物。它们的筑巢行为也很特殊，产出的蛋都垂直地竖立在巢中。伤齿龙可能还有分蛋行为：它们会先产出几枚蛋，然后用沙土埋起来，再重新筑巢，从而防止蛋的倾倒。这些高度复杂化产卵行为可能不大会出现在脑部结构简单的恐龙身上。

果然，通过CT扫描与3D重建技术对恐龙的大脑进行了三维复原后，科学家们发现其他恐龙的EQ指数（Encephalization Quotient,EQ）在0～2之间，而伤齿龙的EQ高达5.3。光凭一个数字可能还无法解释伤齿龙的“聪明才智”，让我们把视线转向它的头部构造，会发现伤齿龙在视野的宽度方面与现代的猫头鹰有几分相似。

伤齿龙不仅脑袋大，眼睛也很大，眼睛的方向朝前。这样的眼部构造与猫头鹰十分相像，它们的视网膜内有大量对光线高度敏感的视杆细胞，即使在微弱的光线下也能看清楚物体。2006年，俄勒冈大学的肯特·斯蒂文森（Kent Stevens）教授通过重建兽脚类恐龙的头部，并利用现代技术还原了它们的眼球视野。他发现伤齿龙的双目视野重叠度可达45°到60°，这与现代猛禽也很相似——它们都拥有出色的立体视觉。拥有这样视力的伤齿龙可以在捕猎和逃避天敌的过程中，准确判断猎物和敌人的位置，并在复杂的环境中使自己立于不败之地。在对伤齿龙头骨的详细研究中，科学家们还发现伤齿龙的听觉敏锐，能够捕捉到极低频的声音。伤齿龙的两侧听觉系统高度不对称，与现代猫头鹰的耳部构造类似，很可能用来分辨猎物的精细位置。此外，通过CT扫描重建的脑部模型，展示出伤齿龙的前脑和中脑区域高度发达，这与它们的感知、决策和运动控制密切相关。此外，它们还拥有快速处理视觉和听觉信息，以及快速而灵活运动的能力。

2024年，内蒙古自治区出土了一种新的伤齿龙（见67页下图），命名为诺氏乌尔巴克齿龙（Urbacodon norelli）。对它保留的右下颌齿和替换齿进行高精度CT扫描和3D重建后，研究团队发现诺氏乌尔巴克齿龙的牙齿替换速率大致接近于同时期的暴龙类和角龙类，它似乎并不像其他恐龙那样急匆匆更替自己的捕猎工具。

基于牙齿的研究，不能只停留于形态。研究人员还发现伤齿龙的牙齿在替换过程中，齿骨前部的替换齿萌出时会导致齿间隔（interdental septum）频繁地吸收和重塑，使得齿间隔的发育异常脆弱，难以形成稳定的齿间板（interdental plate）。所以这些牙齿的化石在保存过程中极易损坏，经过时间洗礼后伤齿龙只为后世留下了一些“易碎品”。

研究团队努力收集了数十种恐龙的牙齿相关特征进行系统发育分析，发现诺氏乌尔巴克齿龙与远在乌兹别克斯坦的依特米乌尔巴克齿龙(U.itemirensis)可以构成姐妹群。这意味着它们在演化过程中拥有较近的祖先（见67页右上角图）。研究人员对牙齿相关特征进行祖先状态重建，发现并非所有伤齿龙都拥有锯齿状牙齿边缘。这说明伤齿龙的演化过程中，它们拥有各自独立的演化方向，这也验证了兽脚类恐龙的生长模式具有多样性。

最初发现的那颗伤齿龙牙齿，更像是一颗“种子”。在这170年间，许多古生物学家“浇水施肥”，在一片学术沃土中，这颗小小的“种子”生根发芽，长成了参天巨树。1855年，海登在朱迪斯河捡起裹着泥土的牙齿时，大抵从未想过，这颗长相特殊的牙齿会从自己的手掌上“伸出长枝”，穿越170年的时空，将6600万年前的伤齿龙带到我们的面前。